8  Hoja

Figura 8.1: Diversidad de hojas. Tomado de Colvin (2018).

8.1 Introducción

La hoja es un órgano generalmente aplanado que se origina en el primordio foliar del meristema apical del vástago, desempeña un papel fundamental en la fotosíntesis y la transpiración. Las hojas varían ampliamente en su forma y estructura, generalmente se dividen en dos partes: el peciolo y la lámina o limbo. El peciolo es la conexión entre la lámina y el tallo en el nudo. Las hojas con un peciolo se denominan pecioladas, mientras que las que carecen de él se llaman sésiles. Las yemas axilares se encuentran en el ángulo entre el peciolo y el tallo. En la base del peciolo, a menudo aparecen dos apéndices foliosos, escamosos o espinosos llamados estípulas, que en algunas plantas se expanden hasta formar una vaina que rodea todo el tallo. La lámina es la parte expandida que contiene la mayoría de los cloroplastos y estomas de la planta, y generalmente es aplanada, presentando dos caras, la superior llamada haz o cara adaxial y la inferior llamada envés o cara abaxial. El contorno de la hoja se denomina margen o borde. La base es la parte más proximal al punto donde el peciolo se une al limbo, mientras que el ápice es la parte más distal. La variación en la forma y estructura de las hojas suelen estar asociadas al hábitat de las plantas, así como a la disponibilidad de agua y de luz solar. Por ejemplo, hojas más pequeñas o más gruesas suelen asociarse a plantas de lugares secos y muy calientes.

Figura 8.2: Principales partes de la hoja. Tomado de Bonifacino et al. (2021).

Las hojas se dividen en simples o compuestas según la complejidad de su lámina. En las hojas simples, la lamina es continua y no está divida en partes, aunque puede presentar lóbulos muy profundos. En las hojas compuestas, la lamina está divida en partes discretas denominadas folíolos, los cuales suelen tener un pequeño peciolo llamado peciolulo. Las hojas compuestas se definen en base al número y disposición de los folíolos. Las hojas compuestas pinnadas tienen los folíolos dispuestos sobre una extensión del peciolo llamada raquis. Las hojas pinnadas pueden ser imparipinnadas (tiene un foliolo terminal) o paripinnadas (no tiene foliolo terminal). Una hoja compuesta bipinnada tiene dos órdenes de ejes, cada uno pinnado. El eje central de una hoja bipinnada se denomina raquis, los ejes laterales que llevan foliolulos se denominan raquillas. Una hoja compuesta en la que más de cuatro folíolos surgen de un mismo punto se denomina palmaticompuesta. La presencia de la yema axilar es lo que distingue a las hojas simples de las hojas compuestas; esta yema no se encuentra en la axila de los folíolos o peciolulos.

Figura 8.3: Tipos de hoja. Tomado de Simpson (2019).

La filotaxia es la disposición espacial de las hojas en el tallo de una planta. La filotaxia se considera alterna cuando en cada entrenudo se encuentra una hoja, pudiendo estar dispuestas en espiral o en forma dística (dispuestas en un solo plano). Por otro lado, si en cada nudo hay dos hojas, se considera que la filotaxia es opuesta, y puede estar dispuesta de forma dística o decusada (en forma de cruz). Finalmente, cuando se insertan tres o más hojas por nudo, se le llama filotaxia verticilada.

Figura 8.4: Filotaxia de las hojas. Tomado de Bonifacino (2011).

La lamina de una hoja puede ser muy variable, tanto en su forma general así como en su base, ápice, margen y presentar modificaciones como glandulas, tricomas, etc. Estas variaciones se utilizan para la descripción morfológica de las hojas, por lo que existe todo un universo de términos asociados a dichas modificaciones, los cuales dependen de las especies de plantas y de los estudiosos de estas.

Figura 8.5: Formas en la hoja. Tomado de Bonifacino et al. (2021).

La distribución de los haces vasculares en el limbo de la hoja recibe el nombre de venación o nervadura. En Angiospermae se reconocen dos tipos o patrones principales de venación: paralelo y reticulado. El patrón paralelo se caracteriza porque las venas son de un tamaño similar y se extienden a lo largo del eje longitudinal de la hoja. Mientras que el patrón reticulado se caracteriza por la presencia de venas sucesivamente más pequeñas que se originan de venas más grandes, generalmente hay una vena central o principal de la cual se desprenden las demás.

Figura 8.6: Patrones de venación. Tomado de Bonifacino (2011).

Anatómicamente la hoja se puede dividir en tres partes: la epidermis, el mesofilo y los haces vasculares. La epidermis es la capa más externa y contiene células especializadas en la protección y la regulación del intercambio gaseoso. El mesófilo se encuentra entre las dos capas de epidermis, se caracteriza por su gran volumen de espacios intercelualres y numerosos cloroplastos. Está constituido principalmente por parénquima (parénquima en empalizada y esponjoso), así como colénquima y esclerénquima Los haces vasculares, el xilema suele estar orientado hacia la cara adaxial mientras que el floema se orienta hacía la cara abaxial. Dependiendo de la organización interna del mesofilo, puede clasificarse como mesofilo dorsiventral (una capa de parénquima en empalizada y una capa de parénquima esponjoso), isobilateral (dos capas de parénquima en empalizada rodeando una capa de parénquima esponjoso) o céntrico (no hay diferencias en el parénquima).

Figura 8.7: Corte transversal de una hoja de Eudicotyledoneae. Tomado de Evert & Eichhorn (2013).

8.2 Objetivo

  • Identificar los tejidos presentes en la hoja y su variación en los diferentes grupos de plantas.

  • Identificar la estructura externas de las hojas.

  • Reconocer la gran diversidad morfológica de las hojas.

8.3 Materiales

8.3.1 Reactivos y utensilios

  • Agujas de disección
  • Cajas de Petri
  • Cubreobjetos y portaobjetos
  • Cuchillas
  • Estereomicroscopio
  • Lanilla o toalla
  • Microscopio
  • Pinceles de punta fina
  • Pinzas de punta fina
  • Solución de Azul Alcián
  • Solución de Glicerol al 30%
  • Solución de Safranina

8.3.2 Material vegetal

  • Hojas y ramas de diferentes grupos de Angiospermae y Gymnospermae.
  • Placas permanentes con cortes de hojas

8.4 Procedimiento

Se ha de realizar un registro detallado de todo lo observado, así como responder las preguntas orientadoras. No olvide revisar la guía. El no conocer el material vegetal, no es una excusa válida para no llevarlo al laboratorio. Revise en la red, para observación de fotografías y nombres oficiales de las plantas en páginas especializadas. Muchos ejemplares solicitados para el laboratorio se encuentran en el campus universitario, en parques y jardines de la ciudad y/o en herboristerías, supermercados y viveros.

8.4.1 Estructura externa de la hoja

  • Tome ramas con hojas de diferentes especies, observe e identifique lo siguiente: ápice, base, cara adaxial, cara abaxial, estípulas, lámina, margen, pecíolo, venación, yema axilar.

8.4.2 Estructura interna de la hoja

  • Realice cortes transversales de hojas de Angiospermae (Monocotyledoneae y Eudicotyledoneae) y Gymnospermae. Tiña con Safranina y Azul Alcián, observe e identifique diferencia y similitudes, además de las siguientes estructuras: cutícula, epidermis, parénquima en empalizada, parénquima esponjoso y tejido vascular. Identifique el tipo de hoja según su anatomía.

8.4.3 Diversidad foliar

  • Observe la mayor cantidad posible de hojas de diferentes especies de Angiospermae y Gymnospermae, realice observaciones comparativas teniendo en cuenta:
    • Ápice: agudo, acuminado, obtuso, etc.
    • Base: aguda, cordada, obtusa, etc.
    • Estipulas: presencia o ausencia.
    • Filotaxia: alterna, opuesta, verticilada, etc.
    • Forma: elíptica, lanceolada, linear, etc.
    • Margen: dentado, entero, serrado, etc.
    • Pecíolo: peciolada, sesil, etc.
    • Tipo de hoja: simple o compuesta, si es compuesta indique el tipo exacto.
    • Venación: actinodromo, braquidodromo, craspedodromo, etc.
    • Modificaciones