5  Diversidad

5.1 Introducción

Figura 5.1: Diverisdad de Embryophyta. Tomado de Sciencia58 (2020)

Cuando se habla de diversidad, casi siempre se suele pensar en los animales y rara vez en las plantas, esto se debe a factores tanto biológicos como socioculturales, un sesgo conocido como ceguera a las plantas (plant blindness).1 La diversidad de plantas es equiparable o superior a la mayoría de grupos de animales, con más de 370000 especies de plantas descritas supera con creces a los cerca de 70000 vertebrados descritos, números sólo superados por los más de 1200000 de artrópodos.2 En esta diversidad de plantas encontramos los cimientos de nuestra civilización, desde el oxígeno que respiramos, pasando por los alimentos, las medicinas, el vestuario, los elementos de construcción, llegando hasta la economía. Las plantas son la base de cada parte de nuestra economía; las plantas forman la base de la agricultura, la banca, la construcción, la educación, la moda, la pesca, los combustibles fósiles, la atención de la salud, la industria, la medicina, el comercio, el transporte, etc.

Esta diversidad de plantas, conocida como Embryophyta (plantas terrestres), tradicionalmente se ha agrupado en tres divisiones: Spermatophyta (plantas con semilla) siendo la que mayor número de especies presenta y donde se incluyen las Angiospermae (plantas con flor y fruto) que aporta el mayor número de especies actualmente, y las Gimnospermae (plantas con semilla pero sin ovario ni fruto verdadero), las cuales se encuentran más diversificadas en zonas templadas. Pteridophyta (helechos y especies afines con reproducción mediante esporas) y Bryophyta (musgos y especies afines con esporas hidrofílicas). Otra forma común de agruparlos es en Tracheophyta (plantas vasculares) y Bryophyta (no vasculares).

Figura 5.2: Árbol filogenómico de Viridiplantae. Tomado de Gitzendanner et al. (2018)

Spermatophyta es un grupo natural (monofilético) muy bien soportado, mientras que Pteridophyta se ha demostrado como un grupo no natural (parafilético) y por lo tanto su circunscripción taxonómica ha sido redefinida, actualmente se consideran dos grupos monofiléticos independientes: Lycopodiophyta (licofitas o licopodios) y Monilophyta (helechos).3 Respecto a sí Bryophyta es un grupo monofilético o no y sus relaciones, siempre ha habido discusión, recientes estudios filogenéticos confirman la monofilia de dicho grupo y estando conformado por Anthocerophyta (antoceros) y Setaphyta, en este último estarían Marchantiophyta (hepáticas) y Bryophyta (musgos).4 Para evitar confusiones, cuando se habla exclusivamente de los musgos se suele agregar sensu stricto (s. s.) por lo que sería Bryophyta s. s.; mientras que se agrega sensu lato (s. l.) cuando se hace referencia a antoceros, hepáticas y musgos.

Figura 5.3: Alternancia de generaciones en Embryophyta. Tomado de Simpson (2019)

Entre las innovaciones evolutivas propias de Embryophyta encontramos la aparición del embrión y el esporófito, el esporofito es el la fase diploide en el ciclo de vida de todas las plantas terrestres (conocido como alternancia de generaciones), mientras que el gametófico es la fase haploide; por otra parte, el embrión es un esporofito inmaduro que está adherido o rodeado por el gametofito. También encontramos la aparición del anteridio y el arquegonio, gametangios especializados en producir los gametos masculinos y femeninos, respectivamente. Otras innovaciones evolutivas son: la cutina y cuticula, el parénquima, los flavonoides, entre otros.

Figura 5.4: Relaciones filogenéticas de Embryophyta con sus principales apomorfías. Tomado de Simpson (2019)

Bryophyta sensu lato se caracteriza en que el gametofito es fotosintético, persistente, de vida libre y es la fase dominante, mientras que el esporofito es no ramificado,con un solo tejido productor de esporas, además de ser relativamente pequeño, efimero y dependeder enteramente del gametofito.

Anthocerophyta se caracteriza por tener un gametófito taloso, carecen de poros aunque algunos presentan estomas, presentan relación simbiótica con cianobacterias. El esporófito es aéreo, alargado, cilíndrico, fotosintético y con crecimiento indeterminado (debido a un meristema intercalar en la base del esporófito protegido por un collar), su dehiscencia es longitudinal y presenta una columela central cilíndrica de tejido estéril.

Marchantiophyta se caracteriza por tener un gametófito folioso o taloso. Las hepáticas talosas presentan rizoides uniseriados y filamentosos. En la superficie superior del talo se encuentran los poros y en algunas podemos encontrar receptáculos llamados copas que contienen propágulos vegetativos llamados gemmae. En algunas hepáticas talosas, los gametangios se encuentran en estructuras peltadas con pedúnculo: anteridióforos que portan anteridios y arquegonióforo que portan arquegonios. Las hepáticas foliosas presentan un eje a forma de tallo con tres filas de hojas delgadas que pueden ser similares o una más pequeña. Los anteridios se encuentran en un corta rama lateral con hojas modificadas llamada androceo, mientras que los arquegonios están rodeados por una vaina tubular conocida como perianto. El esporofito es relativamente pequeño, no fotosintético y de corta duración, consiste casi en su totalidad en un esporangio llamado cápsula, además de las esporas, el esporangio maduro contiene células alargadas denominadas eláteres, que ayudan a la dispersión de las esporas.

Bryophyta sensu stricto se caracteriza por tener un gametófito folioso, siendo un eje erecto o rastrero llamado caulidio. Tiene hojas pequeñas, delgadas y sésiles llamadas filidios dispuestas helicoidalmente con un número variable de hileras y pueden presentar una costa central, además posee rizoides pluricelulares y ramificados. Los gametangios pueden ser producidos en el ápice del caulidio o lateralmente. El esporófito es un eje aéreo y alargado, conformado por un pedúnculo llamado seta y el esporangio o cápsula. Esta última tiene una cubierta, el opérculo que se desprende para liberar las esporas, y está cubierta por una caliptra que se desprende cuando el esporofito está maduro. Generalmente el esporofito presenta estomas y cuando es joven contiene cloroplastos y es fotosintético, capacidad que se pierde al madurar. Algunos musgos tienen células conductoras especializadas llamadas hidroides (conducen agua) y leptoides (conducen azúcar). Las esporas tienen una capa externa gruesa llamada perina.

Figura 5.5: Relaciones filogenéticas de Tracheophyta con sus principales apomorfías. Tomado de Simpson (2019)

Tracheophyta se caracteriza por poseer un esporofito ramificado e independiente de vida larga, siendo este la fase dominante; células con pared celular secundaria lignificada; tejido de sostén, esclerénquima y colénquima; tejido vascular, xilema y floema; endodermis y raíces verdaderas. Este grupo está conformado por Lycopodiophyta y Euphyllophyta, esta última compuesta por Monilophyta y Spermatophyta.

Lycopodiophyta se caracteriza por las raíces bipodales (el meristema apical de la raíz puede ramificarse en dos raíces), además de presentar protoxilema endarco (el protoxilema se forma en una posición interior al metaxilema). Por otra parte, el tallo presenta protoxilema exarco* (el protoxilema se forma en una posición exterior al metaxilema). Las hojas esporofíticas se denominan licofilas o micrófilas y tiene una sola vena no ramificada. Las licofitas actuales son pequeñas plantas herbáceas, no leñosas y agrupadas en dos ordenes y en tres familias: Lycopodiaceae de Lycopodiales y Sellaginellaceae e Isoetaceae de Isoetales.

La principal característica de Euphyllophyta son las hojas verdaderas (llamadas eufilas o megafilas), que suelen estar asociadas a una laguna foliar y tienen un sistema de venación (también llamado nervadura) muy ramificado. Entre otras características encontramos raíces monopodiales (no se ramifican dicotómicamente en el meristema apical) con protoxilema exarco y las raíces laterales surgen de la endodermis o del periciclo.

Monilophyta incluye cuatro linajes Equisetopsida, Marattiopsida, Psilotopsida y Polypodiopsida (helechos leptosporangiados). Una característica común a casi todos es la presencia de sifonostela (estela donde anillos de xilema rodeados por floema y hay presencia de una médula parenquimatosa), además de presentar protoxilema mesarco (el protoxilema madura primero en la mitad de un parche de xilema).

Spermatophyta posee algunas sinapomorfías que le definen, pero su principal carácter evolutivo es el desarrollo de la semilla, la cual es un embrión (esporofito diploide inmaduro) rodeado de tejido nutritivo y envuelto por una cubierta protectora. El surgimiento de la semilla involucro algunas innovaciones evolutivas como son: evolución del tegumento, endosporia, heterosporia, reducción de la megaspora a una y retención de la megaspora. Otra característica propia de este grupo son los granos de polen, que es el gametofico masculino inmaduro, extremedamente reducido y consiste de sólo unas pocas células.

Gymnospermae es un grupo de plantas leñosas, en su mayoría arbóreas y aromáticas, las cuales desarrollan semillas desnudas, ya que no se forman en un estructura cerrada como el ovario. A nivel del xilema solo desarrollan traqueidas. Estas plantas son en mayor proporción anemófilas en cuanto a su polinización y dispersión. Tres divisiones se reconocen actualmente dentro de Gymnospermae que son: Cycadophyta, Ginkgophyta y Coniferophyta. En conjunto Gymnospermae tienen más de 1000 especies, con su mayor diversidad en zonas templadas de la zona holártica.

Angiospermae es el grupo más reciente y el más diverso (más de 300000 especies). La principal innovación evolutiva de las Angiospermae es la flor, dando lugar al surgimiento de muchas relaciones con la fauna, lo cual ha favorecido la especialización de los procesos de polinización y dispersión, lo cual ha llevado a una mayor especiación. Otros caracteres propios de las Angiospermae son la formación de carpelos y de fruto, óvulos con dos tegumentos, anteras con dos tecas laterales, formación de endospermo, las tráqueas o vasos del xilema, las células del tubo criboso, entre muchos otros.

Inicialmente fueron divididas en dos grandes grupos, de acuerdo al número de cotiledones presentes en la semilla: Monocotiledónea y Dicotyledoneae. Este último se demostró como un grupo parafilético. Las más recientes propuestas clasificatorias planteadas por APG IV (2016), incluyen estos principales grupos naturales:

  • Magnoliids
  • Monocots
    • Commelinids
  • Eudicots
    • Superrosids
      • Rosids
        • Fabids
        • Malvids
    • Superasterids
      • Asterids
        • Campanulids
        • Lamiids

Falta aún por clarificar las relaciones existentes para varios grupos dentro de las plantas con flor, pero un esquema amplio ya ha sido adecuadamente sustentado por diferentes análisis filogenéticos.

5.2 Objetivo

  • Reconocer y caracterizar morfológica y anatómicamente los diferentes linajes de plantas Embryophyta, discriminando las variables en cuanto a alternancia de generaciones y reproducción.

5.3 Materiales

5.3.1 Reactivos y utensilios

  • Agujas de disección
  • Cajas de Petri
  • Cubreobjetos y portaobjetos
  • Cuchillas
  • Estereomicroscopio
  • Lanilla o toalla
  • Microscopio
  • Pinceles de punta fina
  • Pinzas de punta fina
  • Solución de Azul Alcián
  • Solución de Glicerol al 30%
  • Solución de Safranina

5.3.2 Material vegetal

  • Especímenes de Anthocerophyta
  • Especímenes de Marchantiophyta
  • Especímenes de Bryophyta
  • Especímenes de Lycopodiophyta
  • Especímenes de Monilophyta
  • Especímenes de Gymnospermae
  • Especímenes de Angiospermae

5.4 Procedimiento

Importante

Este laboratorio esta planeado para llevarse a cabo en dos sesiones. En la primera se desarrollaría Bryophyta y en la segunda se desarrollaría Tracheophyta.

Se ha de realizar un registro detallado de todo lo observado, así como responder las preguntas orientadoras. No olvide revisar la guía. El no conocer el material vegetal, no es una excusa válida para no llevarlo al laboratorio. Revise en la red, para observación de fotografías y nombres oficiales de las plantas en páginas especializadas. Muchos ejemplares solicitados para el laboratorio se encuentran en el campus universitario, en parques y jardines de la ciudad y/o en herboristerías, supermercados y viveros.

5.4.1 Anthocerophyta

Figura 5.6: Ciclo de vida de Anthocerophyta. Tomado de Frangedakis et al. (2021)

  • Tome especímenes de Anthocerophyta y utilizando un estereomicroscopio identifique y describa las características del gametofito y en el esporofito.

  • Realice cortes transversales del gametofio y esporofito de Anthocerophyta. Tiña con Safranina y Azul Alcián e identifique los diferentes tejidos y su disposición.

  • Realice un montaje húmedo de las esporas contenidas en el esporofito. Observe e identifique la forma de las esporas y como se agrupan.

Figura 5.7: Morfología de Anthocerophyta. Tomado de LadyofHats (2007)

5.4.2 Marchantiophyta

  • Tome especímenes de Marchantiophyta y utilizando un estereomicroscopio identifique y describa las características del gametofito y del esporofito, haciendo énfasis en la forma y disposición de los anteridios y los arquegonios. Además, describa las diferencias y similitudes entre una hepática foliosa y una hepática talosa.

  • Realice cortes transversales de gametofito y esporofito de Marchantiophyta. Tiña con Safranina y Azul Alcián e identifique los diferentes tejidos y su disposición.

  • Realice un montaje húmedo de las esporas contenidas en el esporofito. Observe e identifique la forma de las esporas y como se agrupan.

Figura 5.8: Ciclo de vida y morfología de Marchantiophyta. Tomado de Evert & Eichhorn (2013)

5.4.3 Bryophyta

  • Tome especímenes de Bryophyta y utilizando un estereomicroscopio identifique y describa las características del gametofito y del esporofito.

  • Realice cortes transversales de gametofito y esporofito de Bryophyta. Tiña con Safranina y Azul Alcián e identifique los diferentes tejidos y su disposición.

  • Realice un montaje húmedo de las esporas contenidas en la cápsula del esporofito. Observe e identifique la forma de las esporas y como se agrupan.

Figura 5.9: Ciclo de vida y morfología de Bryophyta Tomado de Evert & Eichhorn (2013)

5.4.4 Lycopodiophyta

Figura 5.10: Ciclo de vida y morfología de Lycopodium. Tomado de Evert & Eichhorn (2013)

  • Tome especímenes de Lycopodium o cualquier otra Lycophyta y utilizando un estereomicroscopio identifique y describa la orientación de los ejes, la disposición y forma de las microfilas, posición y forma de los estróbilos.

  • Realice cortes transversales de tallos de Lycopodium. Tiña con Safranina y Azul Alcián e identifique los diferentes tejidos y su disposición.

  • Realice un montaje húmedo de las esporas contenidas en el estróbilo de Lycopodium. Observe e identifique la forma de las esporas y como se agrupan.

Figura 5.11: Ciclo de vida y morfología de Selaginella. Tomado de Evert & Eichhorn (2013)

5.4.5 Monilophyta

Figura 5.12: Ciclo de vida y morfología de Equisetum. Tomado de Evert & Eichhorn (2013)

  • Tome diferentes especímenes de Monilophyta, identifique y describa las características como orientación de los ejes, forma y complejidad de las frondes, vernación, presencia de pelos y escamas, etc. Además identifique y describa presencia y formas de los soros e indusio.

  • Realice cortes transversales de tallo de cualquier Monilophyta. Tiña con Safranina y Azul Alcián e identifique los diferentes tejidos y su disposición.

  • Realice un montaje húmedo de las esporas contenidas en el estróbilo de Monilophyta. Observe e identifique la forma de las esporas y como se agrupan.

Figura 5.13: Ciclo de vida y morfología de Polypodium. Tomado de Evert & Eichhorn (2013)

5.4.6 Gymnospermae

  • Tome diferentes especímenes de Gymnospermae, identifique y describa las características que le permitan diferencias entre Cycadophyta y Coniferophyta.

  • Realice cortes transversales de tallo de cualquier Gymnospermae. Tiña con Safranina y Azul Alcián e identifique los diferentes tejidos y su disposición.

  • Realice un montaje húmedo de los granos de polen de cualquier Gymnospermae. Observe e identifique la forma de las esporas y como se agrupan.

Figura 5.14: Ciclo de vida y morfología de Pinus. Tomado de Evert & Eichhorn (2013)

5.4.7 Angiospermae

  • Las características propias de Angiospermae se irán desarrollando en los siguientes laboratorios.

  1. Para saber más: Jose et al. (2019)↩︎

  2. Para saber más: Christenhusz & Byng (2016)↩︎

  3. Para saber más: Christenhusz & Chase (2014); PPG I (2016)↩︎

  4. Para saber más: Puttick et al. (2018); Gitzendanner et al. (2018); One Thousand Plant Transcriptomes Initiative et al. (2019); Bowles et al. (2023)↩︎